Slanke gentiaan, met karakteristieke franje aan de kroonbladeren. Foto Gerard Oostermeijer

(Red.: ontleend aan het boek Niet zonder elkaar – bloemen en insecten, Louis Schoonhoven e.a., 2015. Bestellen?)

Gentianen horen tot de mooiste planten van onze flora. Ze groeien bijvoorbeeld in natte heidevelden, zoals de klokjesgentiaan. Drie soorten staan vooral langs de kust: kruisbladgentiaan in kalkrijk duingrasland, slanke gentiaan en veldgentiaan in vochtige, kalkrijke duinvalleien. Ze hebben blauw tot lila gekleurde, klokvormige bloemen waar hommels op afkomen.

Ze verschillen in hun voortplantingsstrategieën. Klokjesgentiaan en kruisbladgentiaan zijn overblijvende soorten, slanke gentiaan en veldgentiaan zijn éénjarig. Aan de bloemen is voor een groot deel al te zien in welke mate ze afhankelijk zijn van bezoekende insecten. Klokjesgentiaan en kruisbladgentiaan hebben grote, blauwe bloemen die druk bezocht worden door diverse soorten hommels. De bloemen van slanke gentiaan en veldgentiaan zijn een stuk kleiner. Er komen ook minder hommels op af.

De bloemen verschillen ook van binnen. Bij net geopende bloemen van de klokjes- en kruisbladgentiaan, beide overblijvend, zijn de twee stempellobben nog gesloten, maar de meeldraden openen zich al. De bloem is dan functioneel alleen mannelijk (protandrie). Als hommels na enkele dagen het meeste stuifmeel hebben weggehaald, gaan de stempellobben open en wordt de bloem functioneel vrouwelijk. Dan kan bestuiving en bevruchting optreden. Dit bloemontwerp beperkt de overdracht van eigen stuifmeel binnen een bloem, waardoor minder zelfbestuiving plaatsvindt. Als de plant meerdere bloemen in verschillende ontwikkelingsstadia op dezelfde stengel heeft, kan wel buurbloembestuiving (geitonogamie) optreden, wat in feite op hetzelfde neerkomt, want het is ook eigen stuifmeel. Zelfbestuiving leidt tot maximale inteelt, waardoor overlevingskans en groei van de nakomelingen verminderen (inteeltdepressie). De poging van de bloem om dat te vermijden, verklaart meteen waarom er in de bloemen van deze soorten een ruimtelijke scheiding is tussen helmknoppen en stempel (herkogamie).

De stempel steekt een eind boven de helmhokjes uit. Dat maakt spontane overdracht van het eigen stuifmeel nóg moeilijker. Bij de kleine, lila bloemen van de eenjarige slanke gentiaan en veldgentiaan gaat het anders. Hier is veel meer overlap in het opengaan van meeldraden en stempel, zowel in tijd als in plaats. De rijpe meeldraden raken de tegelijkertijd ontvankelijke stempel gemakkelijk, zodat zelfbestuiving eerder regel is dan uitzondering. Zelfs bezoekende insecten zullen eerder aan die zelfbestuiving dan aan kruisbestuiving bijdragen. Zo mikken de overblijvende soorten vooral op kruisbestuiving door hommels, terwijl de eenjarige soorten zich doorgaans spontaan zelf bestuiven.

Hebben die éénjarigen dan geen last van inteeltdepressie? Het cryptische antwoord hierop is: in principe wel, maar uiteindelijk niet. In principe vertonen alle zelfbestuivers inteelt, net als de kruisbestuivers, want ook bij hen komt bestuiving met eigen stuifmeel voor, hoewel de bloem het probeert te voorkomen. Dat eigen stuifmeel komt uit dezelfde bloem of uit andere bloemen van dezelfde plant. Het verschil tussen zelf- en kruisbestuivers zit hem erin dat de spontane zelfbestuivers continu en maximaal aan inteelt doen, elke generatie weer. Alle individuen die last hadden van een erfelijke afwijking, ziekte of groeistoornis zijn door natuurlijke selectie allang uit de populatie verdwenen, en daarmee ook de dragers van die afwijkingen en ziektes. Meer inteelt heeft in de volgende generaties bijna geen nadelige effecten meer, tenzij er door mutatie een nieuwe afwijking of ziekte ontstaat, maar de dragers daarvan worden meteen weer uit de populatie verwijderd. Deze selectie is hard, maar effectief. Belangrijk voordeel is dat de soorten meteen onafhankelijk zijn geworden van de aanwezigheid van bloembezoekende insecten. Met name in pioniergemeenschappen (zoals in jonge duinvalleien die ontstaan op vochtig zand), waar de benodigde insectensoorten nog niet aanwezig zijn, is dit een voordeel. Dat geldt eens te meer voor eenjarigen, want die gaan na de bloei dood, en hebben dus maar één kans om zich succesvol voort te planten.

Gedwongen pendelaars

De vraag dringt zich op: als het alleen voordelen heeft, waarom zijn dan niet alle planten zelfbestuivers? Er is een duidelijke keerzijde. Zelfbestuiving leidt tot een vermindering van genetische diversiteit in een populatie. Dat is bij veranderende milieuomstandigheden een groot nadeel. Als een zeer natte duinvallei in een jaar met weinig regen uitdroogt, dan zijn er in de populatie geen genetische verschillen tussen planten die beter en planten die minder zijn aangepast aan drogere omstandigheden. Er is dan een aanzienlijke kans dat alle planten tegelijk doodgaan. De enige buffer die er dan is, zijn de zaden van vorige jaren die nog in de bodem zitten. Omdat hun populaties genetische diversiteit missen moeten de eenjarige gentianen in de duinen met het grondwater meebewegen: in droge jaren staan ze allemaal op de valleibodem, het vochtigste deel van hun habitat. In natte jaren staan ze hoger, in een smalle gordel aan de duinvoet. Zo pendelen de eenjarigen heen en weer. De overblijvende klokjesgentianen daarentegen staan in de natte heide, verspreid over een groter deel van de gradiënt tussen nat en droog, en vertonen hooguit wat verschillen in bloei tussen natte en droge jaren. Zij hoeven ook niet elk jaar (veel) zaad te produceren, omdat een individu wel vijftien jaar oud kan worden. In die lange tijd worden gemiddeld voldoende zaden gevormd om de volgende generatie veilig te stellen.