Hondskruid (Anacamptis pyramidalis) groeit in het kalkrijke duin. De soort staat in opvallende aantallen nabij Wijk aan Zee en in mindere mate ook bij Noordwijk. Zie artikel over aantallen en verspreiding elders op deze site. In beide gevallen gaat het vooral om zgn. ‘zeedorpenvegetaties’: voor een duin vrij humusrijke bodems met fijn verdeelde kalk als gevolg van eeuwenlang duingebruik (vooral begrazing) vanuit deze oude kustplaatsjes. Voor diverse plantenliefhebbers die beide locaties vergeleken, leek het erop dat zowel de hele plant als de bloeiwijze (de ‘kegel’ met bloemetjes) nabij Wijk aan Zee wel eens groter kon zijn. Dit jaar werden de verschillen opgemeten. Dit artikel gaat in op enige meetresultaten en probeert een verklaring te vinden voor de gevonden verschillen.

Hondskruid bij Wijk aan Zee (Foto Rogier van Vugt)

Wanneer en waar werd gemeten?

De ervaring van tientallen jaren monitoren door R. Slings bij Wijk aan Zee heeft geleerd dat de lengte van planten van jaar tot jaar sterk kan verschillen. In koude, droge voorjaren zijn de kleinste plantjes niet groter dan 5 cm, terwijl in gunstige voorjaren ‘kokkerts’ van meer dan 50 cm gevonden kunnen worden. Ter illustratie: Maarten Bongertman kon ons gegevens leveren van 1 proefvlak op de Klugte (Wijk aan Zee) dat hij zowel in 2002 als 2004 bestudeerde. Stengel (en kegel) van respectievelijk 27 en 28 individuen in dat vlak waren in 2002:  22,37 (2,63) cm en in 2004: 12,81 (1,94) cm. Het verschil tussen een nat jaar en een droog jaar. Om dit ‘jaareffect’ en een ‘seizoenseffect’ uit te schakelen werd door ons alleen in 2014 in één weekend gemeten, op 15 en 16 juli. Ten zuiden van Wijk aan Zee ligt het Paasduin. Zowel bovenop dit duin als op west- en noordhellingen van de duinen meer zeewaarts (Vuurbaakduin) komen in droge vegetaties veel hondskruiden voor, tot vlak bij zee. Vaak zijn begeleidende soorten andere typische zeedorpensoorten zoals nachtsilene en bitterkruidbremraap. De gemiddelde lengte van op 15 juli 2014 gemeten planten  bedroeg hier gemiddeld 23,46 cm. In Noordwijk werden op 16 juli 2014 metingen gedaan: in de vochtige vallei van de Geitendel, waar hondskruid (vaak opvallend kleine exemplaren) naast moeraswespenorchis staat, en de gewone standplaats: noordhellingen waar ook zeedorpensoorten voorkomen. Gemiddelde lengte 16,89 cm; bloemkegels respectievelijk 3,56 cm (Wijk aan Zee) en 2,66 cm (Noordwijk). Wanneer in de Noordwijkse situatie alleen naar de planten van noordhellingen gekeken wordt dan blijkt in 2014 hondskruid gemiddeld 4,2 cm groter te zijn dan die in de nabij gelegen vochtige duinvallei Geitendel. Dit lijkt een aanwijzing dat het hondskruid hier eerder teveel dan te weinig vocht ter beschikking staat. Vergeleken met de planten van Wijkaanzeese hellingen zijn individuen van de Noordwijkse noordhellingen gemiddeld 5,3 cm kleiner. Opvallend is echter dat de frequentieverdeling van de Noordwijkse planten opvallend links scheef is: de kleinste planten zijn veel talrijker dan de grotere. De frequentieverdeling van de Wijkaanzeese planten is  in statistische termen meer ‘normaal’ verdeeld. Vanwege de ongelijke frequentieverdelingen en de relatief kleine steekproef van noordhellingplanten van Noordwijk (28 planten) is het nu niet mogelijk om het statistisch bewijs van het structurele verschil in grootte sluitend te krijgen.

Ondanks deze statistische onzekerheid (die we komend jaar met meer metingen hopen te verhelderen) gaan we er voor de discussie van uit dat de Noordwijkse planten kleiner zijn dan die in Wijk aan Zee. Wat zou hier de reden van kunnen zijn? We geven een serie hypotheses, onderscheiden in hypotheses die wél gerelateerd zijn aan de bodem en hypotheses die niet (rechtstreeks) met de bodem samenhangen. Per hypothese wordt de waarschijnlijkheid besproken.

Opvallend kleine exemplaren staan in de Coepelduinen bij Noordwijk in de natte vallei Geitendel tussen o.a. moeraswespenorchis en dauwbraam Foto Jaco Diemeer juli 2013

Hypotheses rond bodemfactoren en gebruik

De bodemfactoren en het menselijk gebruik komen tot uitdrukking in de landschapsaanduiding op de kaart van Henk Doing. Zowel bij Wijk aan Zee als bij Noordwijk groeit hondskruid in ‘zuiver’ zeedorpenlandschap. Dit is het zeer bijzondere duinlandschap dat door een eeuwenlange afwisseling van perioden met roofbouw en perioden met minder intensief gebruik (door de bewoners van de oude zeedorpen) is ontstaan. Het wordt gekarakteriseerd door een chaotisch aandoend duinlandschap, met een heel bijzonder bodemtype en heel bijzondere planten en dieren. Het aparte bodemtype ‘mull-humus’ ontstaat doordat er voortdurend vermenging van humus met kalkrijk zand plaatsvindt. Het is geen wet van Meden en Perzen dat hondskruid alleen in dit landschapstype voorkomt. Ook bij Wijk aan Zee komt de soort voor in een aantal niet typische zeedorpenmilieus. Bijvoorbeeld op de kunstduinen bij Hoogovens, soms in vrij ruige vegetatie met veel strandkweek of helm, of zonder de ‘gewone’ kalkindicatoren als tijm en wondklaver of zelfs in (dennen)bosjes etc. In elke zeer grote plantenpopulatie staan wel exemplaren die het buiten de optimale groeiplaats ‘proberen’. Soms kan dat tot van alles leiden, zelfs afsplitsing van de oudersoort. Op die manier zijn wellicht de laatbloeiende duinpopulaties van hondskruid ooit afgescheiden van de vroegbloeiende kalkgraslandpopulaties. Maar meestal zijn dit soort vestigingen op de lange duur niet opgewassen tegen de omstandigheden op hun nieuwe plek.

Hypothese 1.1 De bodem Wijk aan Zee zou voedselrijker zijn. Dit zou kunnen blijken uit vegetatieopnames en zogenaamde Ellenbergwaarden die aan elke soort zijn toegekend, o.a voor stikstof. Hier is een aparte analyse van gemaakt die geen harde conclusies oplevert. Er is eerder een indicatie voor het tegendeel.

Hypothese 1.2 Wijk aan Zee is door invloed van de industrie ter plekke verrijkt met diverse metalen die via een onbekend mechanisme de groei versterken. Bekend zijn hogere ijzer en zinkgehaltes (o.a. met kaartbeeld gepubliceerd in Roos, 1995) Recente metingen zijn niet bekend. De hypothese is weinig plausibel. Ook analyse van vegetatieopnames levert geen duidelijke aanwijzing. Over het algemeen remmen metalen de groei van planten. Wel is bekend dat in de jaren 90 in zeer vergiftigde bermen (zink, cadmium) in de Kempen weinig wilde groeien behalve tolerant struisgras en heel lokaal een orchidee: brede wespenorchis. Welk mechanisme hieraan ten grondslag lag was onduidelijk.

Hondskruid met zicht op hoogovens op westhelling van het Paasduin met o.a. wilde peen, echt bitterkruid, grote ratelaar en nachtsilene. Foto: Rolf Roos

Hypothese 1.3 Wijk aan Zee ligt (als gevolg van aanwezigheid van pieren) in een kustzone met kustaangroei en extra aanzanding. Geeft dit hogere kalkgehaltes dan elders?? Metingen zijn niet aanwezig. Extra aanzanding op de kust leidt doorgaans juist tot minder vers kalkrijk zand in het bestaande duinterrein omdat er nieuwe duinenrijen op het strand gevormd worden die het zand invangen. Belangrijker zijn actieve stuifkuilen in het bestaande duinterrein die kalkrijk zand over de omgeving uitstrooien. Bovendien moet er een ‘agent’ zijn die zorgt dat het kalkrijke zand in de humuslaag terecht komt, zoals lokale begrazing met vee dat het kalkrijke zand de grond in trapt: het recept voor een mull-humus.

Hypothese 1.4 Ander beheer? Ander terreingebruik leidt doorgaans tot een andere bodem. In Wijk aan Zee is sprake van veel recreatie inclusief honden en op grote delen begrazing met vee. De groeiplaatsen van Noordwijk liggen in goeddeels afgesloten duinterrein dat nauwelijks recreatiedruk kent en geen begrazing. <is dit gechecked?>

Hypothese 1.5 Omringende vegetatie: de vegetatie in Wijk aan Zee is gemiddeld hoger waardoor ook hondskruidplanten groter zouden moeten worden in de concurrentie om licht. Hiervoor pleiten de veel grotere exemplaren die tussen duindoorn en strandkweek staan. De redenering lijkt niet steekhoudend want duindoorn pompt als stikstofbinder veel stikstof in de bodem en strandkweek groeit op een geroerde en daardoor nutriëntrijkere bodem. De grotere lengte lijkt eerder daardoor bepaald dan door lichtconcurrentie.

Andere hypotheses: factoren die niet met de bodem samenhangen

Hypothese 2.1 Wijk aan Zee heeft ander klimaat (hoeveelheid neerslag, neerslagpatroon). Uit berekeningen door Slings blijkt dat veel neerslag in maart negatief is voor hondskruid, en dat de som van de neerslag van april-juni het meest bepalend is voor groei en bloei van hondskruid. KNMI gegevens zijn geanalyseerd door Bart Vreeken. Hierin zijn meetgegevens van de meest nabij gelegen weerstations opgenomen. In de grafiek is het voortschrijdend 10-jaar gemiddelde voor mei en juni weergegeven. Conclusie: meer neerslag in Wijk aan Zee kan als verklaring voor betere groei van hondskruid verworpen worden. Wat wel speelt: op beide locaties valt over een langere periode meer neerslag.

voortschrijdend 10 jaar gemiddelde neerslag in mei _ juni in Wijk aan Zee en Valkenburg Z.H. Er blijkt uit dat er niet meer neerslag valt in Wijk aan Zee

Hypothese 2.2 Wijk aan Zee zou toevallig genetisch gezien een andere subpopulatie hebben die beter groeit. Een genetisch verschil is niet uitgesloten omdat beide populaties door langdurige ‘bottlenecks’ gegaan zijn. Van beide populaties is bekend dat de aantallen in het verleden extreem laag geweest zijn gedurende langere tijd. Daardoor bestaat de kans dat door toeval de nakomelingen van de Wijkaanzeese  planten een andere set genen hebben meegekregen van hun ouders dan de Noordwijkse. Toetsing van deze hypothese vereist analyse van het DNA.

Hypothese 2.3 De stikstofdepositie zou verschillen De met het allernieuwste depositiemodel AERIUS berekende stikstofdepositie varieert op dit moment op de uitgestrekte groeiplaatsen in de duinen bij Wijk aan Zee tussen 1150 en 1850 mol/ha/jr (bron: PAS-plan NHD). Nabij Noordwijk bedraagt de depositie op de kleine groeiplaats zo’n 1300 mol/ha/jr. Beide gebieden worden daarmee overbelast met stikstof. De zeedorpengraslanden waarin hondskruid voorkomt zijn zeer gevoelig voor stikstof. Ze floreren pas goed wanneer de depositie lager is dan 1071 mol/ha/jr (dit is 15 kg stikstof per ha per jaar). Voor de individuele plant kan een extra stikstofgift wel leiden tot een betere groei. Hier vinden we een mogelijke verklaring voor de grotere gemiddelde lengte van de planten in Wijk aan Zee. Overigens weerspiegelen de vegetaties (op basis van zogenaamde Ellenberg-getallen) als geheel geen duidelijke verschillen in stikstofrijkdom; zie aparte analyse.

Luchtvervuiling door stikstof dus. Daarbij nog een opmerking: groter is niet  beter. Ook al lijkt het hondskruid bij Wijk aan Zee gemiddeld langer en is er een mogelijke verklaring voor (luchtvervuiling met stikstof), voor trompetgeschal of veel relativering (‘ach beetje vieze lucht is ook goed’) is geen aanleiding. We weten bijvoorbeeld niet of de planten evenveel fertiel zaad leveren en ook is het de vraag of forsere groei de populatie niet kwetsbaarder maakt voor incidenteel hoge of lage waarden van andere milieufactoren. Met deze slag om de arm zullen we hondskruid de komende jaren verder willen volgen. De extreem links scheve lengteverdeling van Noordwijk maakt deze populatie mogelijk extra kwetsbaar voor extremen naar de onderkant van de tolerantiegrens toe: nog even wat voedselarmer en de soort ‘kukelt over de rand van de frequentieverdeling’, m.a.w. de groeiplaats wordt te arm. De bell-shaped verdeling bij Wijk aan Zee heeft juist speelruimte naar beide zijden van de frequentieverdeling: voedselarmer is op te vangen maar voedselrijker ook.

Met dank aan: Adrie van Heerden (opnames PKN excursie Coepelduinen, 2014), Maarten Bongertman en Joop Mourik (oude meetgegevens), Rogier van Vugt (foto’s), Stephan Hennekens stelde alle opnames uit de landelijke vegetatiedatabank beschikbaar en Hubert Kivit voor aanvullende vegetatieopnamen van PWN.

Hond en hondskruid op het Paasduin bij Wijk aan Zee

Hondskruid op het Paasduin met o.a. dauwbraam, fakkelgras en bitterkruid. Foto Rolf Roos

Witte variant van hondskruid, Wijk aan Zee (Foto Rogier van Vugt)